เชิงนามธรรม

ความก้าวหน้าที่สำคัญที่สุดของการวิจัยคาร์โบไฮเดรตในโภชนาการและสุขภาพของสุกร คือการจำแนกประเภทคาร์โบไฮเดรตที่ชัดเจนยิ่งขึ้น ซึ่งไม่เพียงแต่พิจารณาจากโครงสร้างทางเคมีเท่านั้น แต่ยังพิจารณาจากลักษณะทางสรีรวิทยาด้วย นอกจากจะเป็นแหล่งพลังงานหลักแล้ว คาร์โบไฮเดรตประเภทและโครงสร้างต่างๆ ยังมีประโยชน์ต่อโภชนาการและสุขภาพของสุกรอีกด้วย คาร์โบไฮเดรตมีบทบาทในการส่งเสริมสมรรถภาพการเจริญเติบโตและการทำงานของลำไส้ของสุกร ควบคุมจุลินทรีย์ในลำไส้ และควบคุมการเผาผลาญไขมันและกลูโคส กลไกพื้นฐานของคาร์โบไฮเดรตคือเมแทบอไลต์ (กรดไขมันสายสั้น [SCFAs]) และส่วนใหญ่ผ่านกระบวนการ scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk และ scfas-ampk-g6pase/PEPCK เพื่อควบคุมการเผาผลาญไขมันและกลูโคส งานวิจัยใหม่ได้ประเมินการผสมผสานที่เหมาะสมที่สุดของคาร์โบไฮเดรตประเภทและโครงสร้างต่างๆ ซึ่งสามารถเพิ่มประสิทธิภาพการเจริญเติบโตและการย่อยสารอาหาร ส่งเสริมการทำงานของลำไส้ และเพิ่มปริมาณแบคทีเรียที่สร้างบิวทิเรตในสุกร โดยรวมแล้ว มีหลักฐานที่น่าเชื่อถือสนับสนุนมุมมองที่ว่าคาร์โบไฮเดรตมีบทบาทสำคัญในด้านโภชนาการและสุขภาพของสุกร นอกจากนี้ การกำหนดองค์ประกอบของคาร์โบไฮเดรตจะมีคุณค่าทั้งทางทฤษฎีและทางปฏิบัติสำหรับการพัฒนาเทคโนโลยีสมดุลคาร์โบไฮเดรตในสุกร

1. คำนำ

คาร์โบไฮเดรตชนิดพอลิเมอร์ แป้ง และโพลีแซ็กคาไรด์ที่ไม่ใช่แป้ง (NSP) เป็นองค์ประกอบหลักของอาหารและแหล่งพลังงานหลักของสุกร คิดเป็น 60% - 70% ของปริมาณพลังงานทั้งหมดที่สุกรได้รับ (Bach Knudsen) เป็นที่ทราบกันดีว่าความหลากหลายและโครงสร้างของคาร์โบไฮเดรตมีความซับซ้อนมาก ซึ่งส่งผลต่อสุกรแตกต่างกันไป การศึกษาก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าการให้อาหารที่มีอัตราส่วนอะมิโลสต่ออะมิโลส (AM/AP) ต่างกัน มีผลทางสรีรวิทยาต่อการเจริญเติบโตของสุกรอย่างชัดเจน (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008) เชื่อกันว่าใยอาหารซึ่งประกอบด้วย NSP เป็นหลัก จะช่วยลดการใช้สารอาหารและค่าพลังงานสุทธิของสัตว์กระเพาะเดี่ยว (NOBLET and le, 2001) อย่างไรก็ตาม ปริมาณใยอาหารไม่ได้ส่งผลต่อการเจริญเติบโตของลูกสุกร (Han & Lee, 2005) มีหลักฐานมากขึ้นเรื่อยๆ ที่แสดงให้เห็นว่าใยอาหารช่วยปรับปรุงโครงสร้างลำไส้และการทำงานของลำไส้ในลูกสุกร และลดการเกิดอาการท้องเสีย (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018) ดังนั้น จึงมีความจำเป็นอย่างยิ่งที่จะต้องศึกษาวิธีการใช้คาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนในอาหารอย่างมีประสิทธิภาพ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในอาหารที่มีใยอาหารสูง จำเป็นต้องอธิบายและพิจารณาลักษณะโครงสร้างและอนุกรมวิธานของคาร์โบไฮเดรต รวมถึงหน้าที่ทางโภชนาการและสุขภาพของคาร์โบไฮเดรตในสูตรอาหารสุกร คาร์โบไฮเดรตที่ย่อยไม่ได้หลักๆ คือ NSP และแป้งต้านทาน (RS) (wey et al., 2011) ขณะที่จุลินทรีย์ในลำไส้จะหมักคาร์โบไฮเดรตที่ย่อยไม่ได้ให้กลายเป็นกรดไขมันสายสั้น (SCFA) (Turnbaugh et al., 2006) นอกจากนี้ โอลิโกแซ็กคาไรด์และโพลีแซ็กคาไรด์บางชนิดยังถือเป็นโปรไบโอติกของสัตว์ ซึ่งสามารถใช้เพื่อกระตุ้นสัดส่วนของแลคโตบาซิลลัสและบิฟิโดแบคทีเรียมในลำไส้ (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008) มีรายงานว่าการเสริมโอลิโกแซ็กคาไรด์ช่วยปรับปรุงองค์ประกอบของจุลินทรีย์ในลำไส้ (de Lange et al., 2010) เพื่อลดการใช้สารกระตุ้นการเจริญเติบโตที่มีฤทธิ์ต้านจุลชีพในการผลิตสุกร สิ่งสำคัญคือต้องหาวิธีอื่นๆ เพื่อให้สัตว์มีสุขภาพที่ดี มีโอกาสที่จะเพิ่มคาร์โบไฮเดรตที่หลากหลายลงในอาหารสุกร มีหลักฐานมากขึ้นเรื่อยๆ ที่แสดงให้เห็นว่าการผสมผสานที่เหมาะสมของแป้ง NSP และ MOS สามารถส่งเสริมประสิทธิภาพการเจริญเติบโตและการย่อยสารอาหาร เพิ่มจำนวนแบคทีเรียที่สร้างบิวทิเรต และปรับปรุงการเผาผลาญไขมันในลูกสุกรหย่านมได้ในระดับหนึ่ง (Zhou, Chen และคณะ, 2020; Zhou, Yu และคณะ, 2020) ดังนั้น วัตถุประสงค์ของบทความนี้คือการทบทวนงานวิจัยปัจจุบันเกี่ยวกับบทบาทสำคัญของคาร์โบไฮเดรตในการส่งเสริมประสิทธิภาพการเจริญเติบโตและการทำงานของลำไส้ ควบคุมชุมชนจุลินทรีย์ในลำไส้และสุขภาพการเผาผลาญ และเพื่อสำรวจการผสมผสานคาร์โบไฮเดรตในลูกสุกร

2. การจำแนกประเภทของคาร์โบไฮเดรต

คาร์โบไฮเดรตในอาหารสามารถจำแนกตามขนาดโมเลกุล ระดับการเกิดพอลิเมอไรเซชัน (DP) ชนิดของการเชื่อมต่อ (a หรือ b) และองค์ประกอบของโมโนเมอร์แต่ละชนิด (Cummings, Stephen, 2007) ที่น่าสังเกตคือ การจำแนกคาร์โบไฮเดรตหลักๆ อิงตาม DP เช่น โมโนแซ็กคาไรด์หรือไดแซ็กคาไรด์ (DP, 1-2) โอลิโกแซ็กคาไรด์ (DP, 3-9) และโพลีแซ็กคาไรด์ (DP, ≥ 10) ซึ่งประกอบด้วยแป้ง พันธะ NSP และไกลโคซิดิก (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al. , 2007; ตารางที่ 1) การวิเคราะห์ทางเคมีเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อทำความเข้าใจผลกระทบทางสรีรวิทยาและสุขภาพของคาร์โบไฮเดรต ด้วยการระบุคาร์โบไฮเดรตทางเคมีที่ครอบคลุมมากขึ้น ทำให้สามารถจัดกลุ่มคาร์โบไฮเดรตตามผลต่อสุขภาพและสรีรวิทยา และรวมไว้ในแผนการจำแนกประเภทโดยรวมได้ (englyst et al., 2007) คาร์โบไฮเดรต (โมโนแซ็กคาไรด์ ไดแซ็กคาไรด์ และแป้งส่วนใหญ่) ที่สามารถย่อยได้โดยเอนไซม์ของสิ่งมีชีวิตและดูดซึมในลำไส้เล็ก จะถูกนิยามว่าเป็นคาร์โบไฮเดรตที่ย่อยได้หรือคาร์โบไฮเดรตที่ใช้ประโยชน์ได้ (Cummings, Stephen, 2007) คาร์โบไฮเดรตที่ย่อยยากในลำไส้ หรือดูดซึมและเผาผลาญได้ไม่ดี แต่อาจถูกย่อยสลายโดยการหมักของจุลินทรีย์ จะถูกนิยามว่าเป็นคาร์โบไฮเดรตที่ย่อยยาก เช่น NSP ส่วนใหญ่ โอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ย่อยไม่ได้ และ RS โดยพื้นฐานแล้ว คาร์โบไฮเดรตที่ย่อยยากจะถูกนิยามว่าย่อยไม่ได้หรือนำไปใช้ไม่ได้ แต่ให้คำอธิบายเกี่ยวกับการจำแนกประเภทคาร์โบไฮเดรตที่แม่นยำกว่า (englyst et al., 2007)

3.1 ประสิทธิภาพการเติบโต

แป้งประกอบด้วยพอลิแซ็กคาไรด์สองชนิด อะไมโลส (AM) เป็นเดกซ์แทรนเชิงเส้นชนิดหนึ่งที่เชื่อมกับแป้ง α(1-4) ส่วนอะไมโลเพกติน (AP) เป็นเดกซ์แทรนที่เชื่อมกับแป้ง α(1-4) ประกอบด้วยเดกซ์แทรน α(1-6) ประมาณ 5% ก่อตัวเป็นโมเลกุลแบบกิ่งก้าน (tester et al., 2004) เนื่องจากโครงสร้างและโครงสร้างโมเลกุลที่แตกต่างกัน แป้งที่อุดมด้วย AP จึงย่อยง่าย ในขณะที่แป้งที่อุดมด้วย AM กลับย่อยยาก (Singh et al., 2010) การศึกษาก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่าการให้อาหารด้วยแป้งที่มีอัตราส่วน AM/AP ต่างกัน มีผลต่อการเจริญเติบโตของสุกรอย่างมีนัยสำคัญ (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008) ปริมาณอาหารที่กินและประสิทธิภาพการใช้อาหารของสุกรหย่านมลดลงเมื่อปริมาณ AM เพิ่มขึ้น (regmi et al., 2011) อย่างไรก็ตาม หลักฐานใหม่รายงานว่าอาหารที่มีปริมาณ AM สูงจะเพิ่มอัตราการเจริญเติบโตเฉลี่ยต่อวันและประสิทธิภาพการใช้อาหารของลูกสุกรวัยเจริญพันธุ์ (Li et al., 2017; Wang et al., 2019) นอกจากนี้ นักวิทยาศาสตร์บางท่านรายงานว่าการให้ลูกสุกรหย่านมมีอัตราส่วน AM/AP ที่แตกต่างกัน ซึ่งใช้แป้งเป็นอาหารไม่ส่งผลต่อการเจริญเติบโตของลูกสุกรหย่านม (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015) ในขณะที่อาหารที่มี AP สูงจะเพิ่มการย่อยสารอาหารของลูกสุกรหย่านม (Gao et al., 2020A) ใยอาหารเป็นเพียงส่วนเล็กๆ ของอาหารที่มาจากพืช ปัญหาสำคัญประการหนึ่งคือใยอาหารที่สูงขึ้นสัมพันธ์กับการใช้สารอาหารที่ลดลงและค่าพลังงานสุทธิที่ลดลง (noble & Le, 2001) ในทางตรงกันข้าม การรับประทานใยอาหารในปริมาณที่พอเหมาะไม่ส่งผลต่อการเจริญเติบโตของลูกสุกรหย่านม (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013) ผลกระทบของใยอาหารต่อการใช้สารอาหารและมูลค่าพลังงานสุทธิขึ้นอยู่กับลักษณะของใยอาหาร และแหล่งใยอาหารแต่ละแหล่งอาจแตกต่างกันอย่างมาก (lndber, 2014) ในลูกสุกรหย่านม การเสริมใยถั่วมีอัตราการเปลี่ยนอาหารเป็นเนื้อสูงกว่าการเสริมใยข้าวโพด ใยถั่วเหลือง และใยรำข้าวสาลี (Chen et al., 2014) ในทำนองเดียวกัน ลูกสุกรหย่านมที่ได้รับรำข้าวโพดและรำข้าวสาลีมีประสิทธิภาพการใช้อาหารและน้ำหนักตัวเพิ่มขึ้นสูงกว่าลูกสุกรที่ได้รับเปลือกถั่วเหลือง (Zhao et al., 2018) ที่น่าสนใจคือไม่มีความแตกต่างในประสิทธิภาพการเจริญเติบโตระหว่างกลุ่มที่ได้รับใยรำข้าวสาลีและกลุ่มที่ได้รับอินูลิน (Hu et al., 2020) นอกจากนี้ เมื่อเปรียบเทียบกับลูกสุกรในกลุ่มที่ได้รับเซลลูโลสและไซแลน การเสริมใยอาหารมีประสิทธิภาพมากกว่า เบต้ากลูแคนทำให้ประสิทธิภาพการเจริญเติบโตของลูกสุกรลดลง (Wu et al., 2018) โอลิโกแซ็กคาไรด์เป็นคาร์โบไฮเดรตที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ อยู่ระหว่างน้ำตาลและโพลีแซ็กคาไรด์ (voragen, 1998) โอลิโกแซ็กคาไรด์มีคุณสมบัติทางสรีรวิทยาและฟิสิกเคมีที่สำคัญ ได้แก่ ค่าพลังงานต่ำและกระตุ้นการเจริญเติบโตของแบคทีเรียที่มีประโยชน์ จึงสามารถใช้เป็นโปรไบโอติกในอาหารได้ (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007) การเสริมไคโตซานโอลิโกแซ็กคาไรด์ (COS) สามารถปรับปรุงการย่อยสารอาหาร ลดการเกิดอาการท้องเสีย และปรับปรุงโครงสร้างลำไส้ ซึ่งช่วยเพิ่มประสิทธิภาพการเจริญเติบโตของลูกสุกรหย่านม (Zhou et al., 2012) นอกจากนี้ การเสริมด้วย COS ยังช่วยเพิ่มประสิทธิภาพการสืบพันธุ์ของแม่สุกร (จำนวนลูกสุกรมีชีวิต) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) และเพิ่มประสิทธิภาพการเจริญเติบโตของสุกรวัยเจริญพันธุ์ (wontae et al., 2008) การเสริม MOS และฟรุคโตโอลิโกแซ็กคาไรด์ยังสามารถช่วยเพิ่มประสิทธิภาพการเจริญเติบโตของสุกร (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013) รายงานเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าคาร์โบไฮเดรตแต่ละชนิดมีผลต่อประสิทธิภาพการเจริญเติบโตของสุกรแตกต่างกัน (ตารางที่ 2a)

3.2 การทำงานของลำไส้

อัตราส่วน am/ap สูงของแป้งสามารถปรับปรุงสุขภาพลำไส้ได้ทริไบรินสามารถปกป้องสุกรได้โดยการส่งเสริมสัณฐานวิทยาของลำไส้และเพิ่มการทำงานของลำไส้ที่เกี่ยวข้องกับการแสดงออกของยีนในสุกรหย่านม (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011) อัตราส่วนความสูงของวิลไลต่อความสูงของวิลไลและความลึกของส่วนเว้าของลำไส้เล็กส่วนปลายและลำไส้เล็กส่วนต้นสูงขึ้นเมื่อได้รับอาหารที่มีโปรตีนสูง (am) และอัตราการตายของเซลล์รวมของลำไส้เล็กลดลง ขณะเดียวกัน ยังเพิ่มการแสดงออกของยีนที่ปิดกั้นในลำไส้เล็กส่วนต้นและลำไส้เล็กส่วนต้น ในขณะที่กลุ่มที่ได้รับโปรตีนสูง (AP) มีกิจกรรมของซูโครสและมอลเทสในลำไส้เล็กส่วนต้นของสุกรหย่านมเพิ่มขึ้น (Gao et al., 2020b) ในทำนองเดียวกัน งานวิจัยก่อนหน้านี้พบว่าอาหารที่อุดมด้วยโปรตีนสูงช่วยลดค่า pH และอาหารที่อุดมด้วยโปรตีนสูงเพิ่มจำนวนแบคทีเรียทั้งหมดในไส้ติ่งของสุกรหย่านม (Gao et al., 2020A) ใยอาหารเป็นองค์ประกอบสำคัญที่ส่งผลต่อการพัฒนาและการทำงานของลำไส้ของสุกร หลักฐานที่สะสมแสดงให้เห็นว่าใยอาหารช่วยปรับปรุงโครงสร้างลำไส้และการทำงานของผนังกั้นลำไส้ของสุกรหย่านม และลดการเกิดอาการท้องเสีย (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018) การขาดใยอาหารจะเพิ่มความไวต่อเชื้อโรคและทำให้ผนังกั้นลำไส้ทำงานบกพร่อง (Desai et al., 2016) ในขณะที่การให้อาหารที่มีใยอาหารที่ไม่ละลายน้ำสูงสามารถป้องกันเชื้อโรคได้โดยการเพิ่มความยาวของวิลไลในสุกร (hedemann et al., 2006) ใยอาหารแต่ละชนิดมีผลต่อการทำงานของผนังกั้นลำไส้ใหญ่และลำไส้เล็กส่วนปลายที่แตกต่างกัน เส้นใยจากรำข้าวสาลีและถั่วลันเตาช่วยเพิ่มประสิทธิภาพการทำงานของลำไส้โดยการควบคุมการแสดงออกของยีน TLR2 และปรับปรุงชุมชนจุลินทรีย์ในลำไส้เมื่อเทียบกับเส้นใยจากข้าวโพดและถั่วเหลือง (Chen et al., 2015) การบริโภคเส้นใยจากถั่วลันเตาในระยะยาวสามารถควบคุมการแสดงออกของยีนหรือโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญอาหาร ซึ่งจะช่วยปรับปรุงการทำงานของลำไส้และระบบภูมิคุ้มกัน (Che et al., 2014) อินูลินในอาหารสามารถป้องกันการรบกวนลำไส้ในลูกสุกรหย่านมได้โดยการเพิ่มการซึมผ่านของลำไส้ (Awad et al., 2013) ที่น่าสังเกตคือ การใช้เส้นใยที่ละลายน้ำได้ (อินูลิน) และเส้นใยที่ไม่ละลายน้ำ (เซลลูโลส) ร่วมกันมีประสิทธิภาพมากกว่าการใช้เพียงอย่างเดียว ซึ่งสามารถเพิ่มการดูดซึมสารอาหารและการทำงานของลำไส้ในสุกรหย่านมได้ (Chen et al., 2019) ผลของใยอาหารต่อเยื่อบุลำไส้ขึ้นอยู่กับองค์ประกอบของใยอาหาร การศึกษาก่อนหน้านี้พบว่าไซแลนส่งเสริมการทำงานของผนังกั้นลำไส้ รวมถึงการเปลี่ยนแปลงสเปกตรัมของแบคทีเรียและสารเมตาบอไลต์ และกลูแคนส่งเสริมการทำงานของผนังกั้นลำไส้และสุขภาพของเยื่อเมือก แต่การเสริมด้วยเซลลูโลสไม่ได้แสดงผลที่คล้ายคลึงกันในลูกสุกรหย่านม (Wu et al., 2018) โอลิโกแซ็กคาไรด์สามารถใช้เป็นแหล่งคาร์บอนสำหรับจุลินทรีย์ในลำไส้ส่วนบนแทนการถูกย่อยและนำไปใช้ การเสริมฟรุกโตสสามารถเพิ่มความหนาของเยื่อบุลำไส้ การผลิตกรดบิวทิริก จำนวนเซลล์ด้อย และการเพิ่มจำนวนของเซลล์เยื่อบุลำไส้ในลูกสุกรหย่านม (Tsukahara et al., 2003) เพกตินโอลิโกแซ็กคาไรด์สามารถปรับปรุงการทำงานของผนังกั้นลำไส้และลดความเสียหายของลำไส้ที่เกิดจากโรตาไวรัสในลูกสุกร (Mao et al., 2017) นอกจากนี้ ยังพบว่า cos สามารถส่งเสริมการเจริญเติบโตของเยื่อบุลำไส้ได้อย่างมีนัยสำคัญ และเพิ่มการแสดงออกของยีนที่ปิดกั้นในลูกหมูได้อย่างมีนัยสำคัญ (WAN, Jiang และคณะ) ในลักษณะที่ครอบคลุม ซึ่งบ่งชี้ว่าคาร์โบไฮเดรตประเภทต่างๆ สามารถปรับปรุงการทำงานของลำไส้ของลูกหมูได้ (ตาราง 2b)

บทสรุปและแนวโน้ม

คาร์โบไฮเดรตเป็นแหล่งพลังงานหลักของสุกร ซึ่งประกอบด้วยโมโนแซ็กคาไรด์ ไดแซ็กคาไรด์ โอลิโกแซ็กคาไรด์ และโพลีแซ็กคาไรด์หลายชนิด คำศัพท์ที่อิงตามลักษณะทางสรีรวิทยาช่วยให้เน้นถึงหน้าที่ทางสุขภาพที่เป็นไปได้ของคาร์โบไฮเดรตและปรับปรุงความแม่นยำในการจำแนกคาร์โบไฮเดรต โครงสร้างและประเภทของคาร์โบไฮเดรตที่แตกต่างกันมีผลที่แตกต่างกันในการรักษาประสิทธิภาพการเจริญเติบโต ส่งเสริมการทำงานของลำไส้และสมดุลของจุลินทรีย์ และควบคุมการเผาผลาญไขมันและกลูโคส กลไกที่เป็นไปได้ในการควบคุมคาร์โบไฮเดรตในการเผาผลาญไขมันและกลูโคสขึ้นอยู่กับเมแทบอไลต์ (SCFAs) ซึ่งถูกหมักโดยจุลินทรีย์ในลำไส้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง คาร์โบไฮเดรตในอาหารอาจควบคุมการเผาผลาญกลูโคสผ่านวิถี scfas-gpr43/41-glp1/PYY และ ampk-g6pase/PEPCK และควบคุมการเผาผลาญไขมันผ่านวิถี scfas-gpr43/41 และ amp/atp-ampk นอกจากนี้ เมื่อคาร์โบไฮเดรตประเภทต่างๆ รวมกันได้ดีที่สุด ประสิทธิภาพการเจริญเติบโตและสุขภาพของหมูก็อาจดีขึ้นด้วย

เป็นที่น่าสังเกตว่าหน้าที่ที่เป็นไปได้ของคาร์โบไฮเดรตในโปรตีน การแสดงออกของยีน และการควบคุมเมแทบอลิซึมจะถูกค้นพบโดยใช้วิธีโปรตีโอมิกส์ จีโนมิกส์ และเมตาโบโนมิกส์เชิงฟังก์ชันที่มีปริมาณงานสูง ท้ายที่สุด การประเมินส่วนผสมของคาร์โบไฮเดรตที่แตกต่างกันเป็นสิ่งจำเป็นเบื้องต้นสำหรับการศึกษาอาหารคาร์โบไฮเดรตที่หลากหลายในการผลิตสุกร

ที่มา: วารสารวิทยาศาสตร์สัตว์